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         【発表のポイント】 雑穀・アワの実験系統作成と形質の多様化や分布拡大等の作物進化に関わる候補遺伝子を同定 １．雑穀のひとつであるアワについて、日本品種と台湾品種の交配から10年かけて実験系統90系統（組換え近交系）を作出しました。 ２．両親系統と90系統をNGSによる高効率的な部分ゲノム解読手法(flexible ddRAD-seq)で解析することにより詳細な連鎖地図を作成しました。また、両親系統の全ゲノムを解読しました。 ３．アワが多様な環境に広がった鍵になる遺伝子や形質の多様化に関わる３つの遺伝子について解析しました。 （１）葉鞘の色の違いを決定する遺伝子を同定しました。アワが世界に広がっていく過程で赤い葉鞘から緑の葉鞘への進化は複数回独立に起こっていることが示唆されました。 （２）穂の先の毛（刺毛）が小穂に先祖返りした形質(spikelet tipped bristles=stb)は、オオムギの二条と六条の違いを決定する遺伝子と似たHOX14という遺伝子の変異が原因であることを明らかにしました。 （３）イネやソルガムで見つかっているPRR37遺伝子が、アワにおいても品種による出穂期の違いを生み出したことがわかりました。トランスポゾン挿入による遺伝子の機能欠失が、日長反応性を喪失させ、高緯度や低緯度への分布拡大に大きな役割を果たしたことが示唆されました。   【研究内容】 　古代より五穀のひとつに数えられるアワは、イネと並んで新嘗祭のような宮中祭祀に供される穀物であり日本の文化と密接な関係があります。古くは中国の古代文明の主食であったとされ、近代以前はアジアやヨーロッパで穀物として人類を支えてきたものであり、アワがどこからどのように広がったのかということは我々人類の歴史をたどるという意味でも重要です。また、さまざまな環境に適応し、人が栽培することにより形態的にもきわめて多様であり、作物がどのように多様化し分布を広げてきたのかという進化生物学の研究上非常に興味深い材料です。   日本では、岩手県などで新品種開発も行われており、農作物としても重要です。モチ性品種では良食 味のものも知られ、現在では健康食としても注目されています。さらに、乾燥に強い作物として有望で す。近年、アワの祖先野生種であるエノコログサとともに C4植物のモデルとしても注目されており、 ゲノム解析や実験系の確立が進められています。気候変動で先の見えない温暖化・乾燥化の未来に備えるという意味でも多様性に富んだ重要な植物であるといえます。  　県立広島大学庄原キャンパスの福永研究室では、日本の宮崎県の在来品種と台湾在来品種を交配し、毎年自家受粉を重ね、10年かけて世代の組換え近交系を作出しました（図1）。このひとつひとつの系統は両親の遺伝をランダムな組み合わせで持つもので、遺伝的に固定したものです。これらは遺伝的に安定しておりさまざまな実験に用いることができます。 図１．本研究で構築した組換え近交系．広島県庄原市の県立広島大学附属フィールド科学教育研究センターで2019年栽培。葉鞘色、刺毛の形態、出穂期などに加えて草丈や穂の形など様々な形質で遺伝的に分離している。 　今回、次世代シーケンサー（NGS）を用いた塩基多型の検出方法「flexible ddRAD-seq法」により、両親品種と90系統の組換え近交系の塩基多型情報を取得し、高精度の連鎖地図を作成することに成功しました。加えて、最新のナノポアシーケンサーを用いて両親品種のゲノムを解読しました。さらに、これら系統を栽培し三つの形質（葉鞘の色、刺毛、出穂迄日数）についてデータを得ました。   アワの葉鞘の色は赤と緑があります（図2）が、イネやトウモロコシで報告されているC遺伝子が原因遺伝子であり、野生型は赤であるが、この遺伝子にトランスポゾンが挿入されることで緑になったことが示されました。また、葉鞘が緑の別の系統では、この遺伝子の異なる位置に異なるトランスポゾンが挿入されていることが明らかになりました。すなわち、赤から緑への変化はアワが広がっていく過程で複数回生じていることが明らかとなりました。このことは赤と緑など多様化する方に人為選択が働いていることを示しています。 穂の先の毛（刺毛）が小穂に先祖返りした形質(stb)（図2）は、オオムギの二条と六条の違いを決定する遺伝子と似たHOX14遺伝子の変異が原因と考えられました。アワとオオムギで小穂の形成を抑制するという働きで共通性があると考えられます。また、アワの祖先野生種であるエノコログサでも同じ形質を示す変異体が偶然発見されましたが、同じ遺伝子に独立に生じた変異であることも示されました。この遺伝子は、小穂から刺毛への進化というイネ科植物の発生進化（EvoDevo）研究で鍵となる遺伝子のひとつと考えられます。 出穂迄日数（出穂期）について3年にわたって調査したところ、共通して作用力の大きなQTLが検出されました。PRR37遺伝子というイネやソルガムなどでも見つかっている遺伝子が、両親間の出穂期の違いを決定していると考えられました。日本品種は正常な遺伝子であるのに対し、台湾品種ではトランスポゾンが挿入されていることが明らかになりました（図3）。このトランスポゾン挿入の地理的分布を調べたところ、東アジアの一部と、亜熱帯・熱帯に多く見いだされました。すなわち、この遺伝子の機能欠失が、日長反応性の喪失による高緯度や低緯度への分布拡大に大きな役割を果たしたことが示唆されます。作物の幅広い緯度への環境適応に大きな役割を果たす遺伝子であると考えられます。 図2.　交配に用いた台湾品種（左）と日本品種（右）．本研究で用いた日本品種は葉鞘が赤く刺毛は一般的な形状ですが、台湾品種は葉鞘が緑色で刺毛の先に小穂がつくstb変異体です。本研究で、葉鞘の色とstbの原因となる遺伝子を同定しました。 図3. (a) 出穂期に大きな影響を与えるPRR37遺伝子へのトランスポゾン挿入の模式図。(b) トランスポゾン挿入型の地理的な分布を調査したところ東南アジア・南アジアなど低緯度地域や東アジア北部に多く見られました。   【今後の期待】 　作出した実験系統を用いて、さらにさまざまな形質に関与する遺伝子が同定されることが期待されます。ここから得られた知見は、アワのみならず他の穀物の研究や育種にも応用可能です。また、詳細な特性調査を行うことで、実験系統の中から育種素材として有望なものが見出されるかもしれません。 　葉鞘の色や出穂期について、より多くのアワ遺伝資源の解析を行う予定です。これにより、緑の葉鞘が赤い葉鞘から何度独立に生じたのか、また、PRR37遺伝子のトランスポゾン挿入型がどのように拡散したのかを明らかにしたいと考えています。得られる知見は、作物が人為選択によりいかにして多様化したのかという問いや、日長の異なるさまざまな地域にいかにして広がっていったのかという問いに答えるものです。このことは過去だけではなく作物をいかに育種していくのかという未来への問いでもあります。 また、刺毛の形成については、イネ科植物中での刺毛を形成するグループの進化に知見を与えてくれますし、刺毛を小穂にすることにより収量の増加につながるかなどの育種学的な観点からも興味深いものです。ゲノム編集などの技術も活用し、遺伝子の働きについて解析していきたいと考えています。 【論文情報】 雑誌名：Scientific Reports タイトル：Recombinant inbred lines and next-generation sequencing enable rapid identification of candidate genes involved in morphological and agronomic traits in foxtail millet 著者：Kenji Fukunaga, Akira Abe, Yohei Mukainari, Kaho Komori, Keisuke Tanaka, Akari Fujihara, Hiroki Yaegashi, Michie Kobayashi, Kazue Ito, Takanori Ohsako & Makoto Kawase DOI番号：10.1038/s41598-021-04012-1 論文公開URL： www.nature.com/articles/s41598-021-04012-1 【研究支援】 本研究は、JSPS 科研費（20K06098　代表 福永健二）および 東京農業大学生物資源ゲノム解析センター「生物資源ゲノム解析拠点」共同利用・共同研究の支援を受けました。また、論文出版にあたって県立広島大学生物資源科学部から学術論文投稿助成を受けました。 【用語解説】 ・組換え近交系(組換え自殖系統Recombinant Inbred Lines=RILs) ふたつの品種を掛け合わせて自家受粉を繰り返して世代をすすめていくと両親の遺伝子をさまざまな組み合わせで持った遺伝的にホモ接合度の高い純系がたくさんできます。ひとつひとつが品種のようになり、遺伝子の解析に有用です。これらを組換え近交系といいます。 ・次世代シークエンサー（Next Generation Sequencer =NGS） 核酸（DNAやRNA）の配列を高速で読み取る機械。これによりゲノム（遺伝情報全体）の情報を高速で解読しさまざまな解析が行えるようになりました。 ・連鎖地図 ゲノム全体に遺伝子がどのような順番でならんでいるかを連鎖解析によって割り出して作成した地図。これとゲノムの塩基配列情報を合わせて、遺伝子がどのような塩基配列を持っているのか、対立遺伝子の違いは何かを割り出すことができます。詳細な連鎖地図から遺伝子の正体を明らかにすることをポジショナルクローニングもしくはマップベースクローニングといいます。 ・Flexible ddRAD-seq 次世代シークエンサーを用いて個体間の塩基配列の多型を検出する方法のひとつです。 ・小穂・小花と刺毛 アワやエノコログサの粒ひとつひとつは小さな花が実ったものです。小穂はふたつの小さな花が合わさったもので第一小花は退化しています。第二小花が稔ります。エノコログサの毛は小花が退化したものと考えられます。イネや麦の仲間の毛は芒と言って花の先が伸びたもので解剖学的に異なっています。 ・QTL（Quantitative trait loci　量的形質遺伝子座） 草丈や種子の重さ、出穂期などの形質は、一つの遺伝子ではなく多くの遺伝子の相互作用によって決定されており、環境にも影響されます。このような形質を量的形質と呼び、関与する染色体上の遺伝子座をQTLといいます。また、連鎖地図を用いて関与する遺伝子の位置や効果の大きさを割り出す解析をQTL解析といいます。 ・トランスポゾン 動く遺伝子ともいいます。ゲノム上を動き回り、遺伝子領域に挿入されることでその遺伝子が機能を失うなどの変異を引き起こします。 ・日長反応性 植物の中には、花や穂が形成される生殖成長期に入るのに、日の長さによって的確な時期を知るものがあります。アワは基本的にイネなどと同様に短い日長で穂をつける短日植物ですが、夏の短い北の方や季節変化の少ない亜熱帯ではこの性質がなくなっているものが見られます。 ーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーーー 　　本研究については、福永研の卒業生である向成洋平さん、小森果穂さん、藤原あかりさんの在学時の研究成果を含んでいます。また、実験材料の作成には10年以上の間に研究室に在籍した多くの学生に関わってもらいました。研究室をあげての成果でもあります。 　県立広島大学生物資源科学部は、庄原という広島市内からいささか遠い場所にありますが、学部・大学院で日々、教員・学生ともに研究を行い、世界に向けて研究成果を発信しています。国内外の研究者とも共同研究を活発に行っています。 　生命科学・環境科学・農学などに関心のある高校生の皆さん、是非、生命環境学科の受験を考えてみてください！   福永研についての過去の記事 学生によるキャンパスライフの紹介【福永研究室】 研究室の様子(2020年９月） モチ性穀類の起源に関する総説論文を発表―生命科学科福永教授 生命科学科いきもの発見！＃7　アワ・エノコログサ 生命科学科いきもの発見！＃15 キビ・ハトムギ 生命科学科いきもの発見！#17 テオシント   福永教授の日本語総説 ・トウモロコシの起源－テオシント説と栽培化に関わる遺伝子 国立民族学博物館調査報告84 137-151 2009年 ・アワの起源と作物進化　雑草ネコジャラシはどのようにして雑穀アワになったのか？ 化学と生物55(2) 98-104 2017年 ・遺伝学から見たモチ性穀類の起源：モチの文化誌とモチの遺伝子（総説） 育種学研究 21 (1) 1‐10 2019年  ・モデル植物となったエノコログサーその雑草生物学への適用（総説） 雑草研究 65（4）140 - 149 2020年　（京都府大・大迫准教授と共著）   分担執筆図書 ・『雑穀の自然史－その起源と文化をもとめて』（山口・河瀬編）　北海道大学図書刊行会　　　　 　2003年 ・『地球の処方箋―環境問題の根源に迫る』（総合地球環境学研究所編）昭和堂　2008年 分担翻訳図書 ・『農耕起源の人類史』　P. ベルウッド　（佐藤・長田監訳）　(P.　Bellwood, First Farmers: The Origins of Agricultural Societies, 2005)　京都大学学術出版会　2008年 など         生物資源科学部 地域資源開発学科生命環境学科生物資源科学部コースカタログ生物資源科学部広島サテライトオフィス研究業績一覧高大接続活躍する卒業生の声在学生の声学部パンフレット庄原キャンパスＸ（旧ツイッター） 生物資源科学部の活動 令和６年度令和５年度令和４年度令和３年度令和２年度 学科・コース オリジナルWebサイト 地域資源開発学科生命環境学科生命科学コース生命環境学科環境科学コース このページを見ている人はこんなページも見ています AI(人工知能)はこんなページもおすすめします 大学概要 理念 学長メッセージ 大学の概要 大学の取組 大学情報の公表 調達・入札・契約情報 教職員の公募 法人情報 広報 トピックス 教育 学部・大学院・専攻科 学部 地域創生学部 生物資源科学部 保健福祉学部（2021年度から） 人間文化学部 経営情報学部 生命環境学部 保健福祉学部（2020年度まで） 大学院・専攻科 総合学術研究科 経営管理研究科・HBMS 助産学専攻科 学生生活・就職支援 学校生活 クラブ・サークル活動 ピア・サポート 日常生活 学生相談室 ハラスメントの防止について 学生生活についての諸注意 健康管理 学生表彰 各種調査研究報告 キャンパスカレンダー 各種証明書・届出 授業料・奨学金 緊急災害時の対応 学生生活支援 就職支援 キャリアセンターNAVI 研究・地域連携・国際交流 研究者・研究紹介 研究関連情報 産学官連携 産学官連携に関わる諸制度 産学官連携による実績 相談窓口・受付 研究者紹介 研究費等の採択実績 重点研究事業 本学教職員に対する兼業等許可申請 国際交流センター 長期留学 短期海外研修 留学支援 留学生ガイドブック 入試情報 学部入試 専攻科入試 大学院入試 出願・入学手続サイト 合格発表 大学説明会 オープンキャンパス（WEB） オープンキャンパス（来場型） キャンパス見学 進学相談会 「受験上の配慮」等について 特例措置について 入学者選抜試験における個人成績の開示 就職・キャリア支援 授業料・奨学金・保険 科目等履修生・聴講生・研究生 パンフレット 受験生の皆さま 在学生の皆さま 卒業生の皆さま 地域・企業の皆さま 研究者の皆さま 教職員の皆さま サイトのご利用について 免責事項 RSSについて 交通アクセス お問い合わせ English 中文簡体 中文繁体 &＃54620;&＃44397;&＃50612; 日本語 広島県公立大学法人グループサイト Copyright &＃169; 2020 Prefectural University of Hiroshima. 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